Разделы

Авто
Бизнес
Болезни
Дом
Защита
Здоровье
Интернет
Компьютеры
Медицина
Науки
Обучение
Общество
Питание
Политика
Производство
Промышленность
Спорт
Техника
Экономика

Поперечнополосатая мышечная ткань

Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Поперечно-полосатые мышцы резко отличаются от гладких тем, что сокращаются они значительно быстрее (доли секунды); это сокращение происходит неритмично, поперечнополосатой ткани свойственна быстрая утомляемость.

Развивается поперечнополосатая мышечная ткань из миотомов, являющихся частью сомитов мезодермы. Миотомы содержат клетки удлиненной формы - миобласты, которые растут, сливаются между собой, образуют многоядерные симпластические образования, называемые мышечными трубочками. Ядра в них располагаются в центре, а в цитоплазме заметна слабая фибриллярность. В дальнейшем в центральной части мышечных трубочек интенсивно развиваются миофибриллы, а ядра оттесняются к сарколемме. Из окружающей мезенхимы формируется эндомизий, и таким образом окончательно формируется мышечное волокно.

Рис. 62. Поперечнополосатая мышечная ткань:

А - схема строения; Б -- мышцы языка в поперечном разрезе (а) и продольном разрезе (б).

Поперечнополосатая ткань состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, объединенных при помощи рыхлой соединительной ткани в пучки. Мышечные волокна (рис. 62) являются неклеточными симпластическими образованиями удлиненной цилиндрической формы. Они имеют длину от нескольких миллиметров до 10-12 см и более. Толщина их колеблется от 10 до 200 мкм и зависит от вида, породы, возраста и физиологической активности животного, а также от типа анатомической структуры мышц. В одной мышце наряду с мелкими находятся и крупные волокна (П. А. Глаголев, Н. Н. Морозова, В. С. Сысоев, М. М. Стреб-кова). Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой (sarcos - мясо, lemma - оболочка), состоящей из двух основных слоев. Непосредственно к волокну прилегает плазмалемма, аналогичная оболочкам клеток. Наружную часть сарколеммы составляет бесструктурная мембрана, напоминающая базальную мембрану эпителия. Снаружи сарколемму, точнее базальную мембрану, оплетают кол-лагеновые волокна, которые на некотором расстоянии от мускульного волокна переходят в коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Содержимое волокна аналогично цитоплазме клеток и называется саркоплазмой.

 

Рис. 63. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна:

1 - базальная мембрана; 2 - плазмалемма, 3 - митохондрий, 4 - латеральная цистерна и 5 - трубчатке каналы цитоплазматической сети, б - каналы Т системы, 7 - триада, 8 - толстые протофибриллы, 9 - тонкие протофибричлы, 10 - И-диски, 11 – А-диски,  12 - Z полоска; 13 - Н полоска.

В саркоплазме находятся ядра, органеллы, а также включения. Ядра в волокне у разных животных располагаются по-разному: у млекопитающих они находятся по периферии волокна под сарколеммой, а у птиц - в центре волокна. В одном волокне может быть свыше сотни ядер. Они имеют форму сильно вытянутых овальных телец и бедны хроматином. В саркоплазме отмечают большое количество крупных митохондрий (саркосом). Особенно много саркосом между миофибриллами. Саркосомы благодаря содержащимся в них ферментам принимают активное участие в процессах, связанных с выработкой энергии. Кроме того, в мышечном волокне находится пластинчатый комплекс и аналогичный цитоплазматической сети других клеток саркоплазматический ретикулум - система канальцев, пузырьков, цистерн, располагающихся вдоль волокна, между миофибриллами (рис. 63-4, 5).

Местами сарколемма вдается внутрь волокна, образуя поперечные трубочки - Т-системы или Т-каналы. По ним в волокно поступает вода, и они участвуют в распространении нервного импульса, а также вместе с саркоплаз-матическим ретикулумом принимают участие в процессе сокращения волокна (6). Комплекс Т-канала и прилегающих к нему с обеих сторон элементов саркоплазматического ретикулума называется триадой.

В саркоплазме поперечнополосатого мышечного волокна содержатся также трофические включения, такие, как жир, гликоген и миоглобин (белок).

Количество жира различно в разных волокнах. От миоглобина зависит цвет мышцы - отсюда красные и белые мышцы. В темно-красных мышцах его больше. Этот белок легко связывает кислород, при его участии происходит дыхательное фосфорилирование, доставляющее большое количество энергии. В более светлоокрашенных мышцах миоглобина меньше, в них преобладает анаэробный процесс обмена углеводов, благодаря чему освобождается меньшее количество энергии. В свете сказанного становится понятным, почему у животных, живущих в условиях кислородной недостаточности, примером которых могут быть водные млекопитающие и обитатели высокогорий, миоглобина особенно много. У диких животных мышцы содержат больше миоглобина, чем у домашних. Мышцы у интенсивно работающего вола окрашены сильнее, чем у менее интенсивно работающего; у молодых  животных слабее, чем у взрослых. У кур, потерявших способность летать, грудные мышцы, связанные с движением крыла, окрашены слабо, тогда как активно работающие мышцы тазовых конечностей  имеют темно-красный цвет.

Сократимыми элементами мышечного волокна являются миофибриллы. Каждая миофибрилла представляет собой нить толщиной от 0,5 до 2 мкм, а длина соответствует длине волокна. Она состоит из участков, различно преломляющих свет и потому имеющих на препарате вид темных (анизотропных) дисков А и светлых (изотропных} дисков И. В одном волокне миофибриллы располагаются так, что их темные диски приходятся против темных, а светлые против светлых. Через середину каждого изотропного диска проходит полоска Z или полоска Т (телофрагма) (12), а через середину анизотропного - полоска М (мезофрагма).

Рис. 64. Мышечные волокна в поверенном разрезе:

А - равномерное и Б - неравномерное распределение.

В расслабленной мышце в середине анизотропного диска обнаруживают светлую зону (полоска Н), в центре которой и расположена полоска М. Участок миофибриллы между двумя полосками Z называют саркомером. В него входят половина изотропного диска, целый анизотропный и половина другого изотропного диска. Ввиду того, что миофибрилл в волокне очень много и лежат они очень тесно, под микроскопом различить отдельные фибриллы не удается, и для глаза светлые диски всех миофибрилл сливаются в сплошную поперечную светлую полосу, а темные диски - в темную поперечную полосу на мышечном волокне. Отсюда последнее и получило название поперечнополосатого. Под электронным микроскопом обнаружено, что миофибриллы представляют собой пучок протофибрилл (миофиламентов) двух типов (8, 9). Одни из них, более тонкие, берут начало от телофрагмы и состоят из белка актина, образуют они диски И, но немного заходят и в диски А. Другие, протофибриллы, образуя «зоны перекрывания», более толстые, состоят из миозина и расположены только в диске А. В зонах перекрывания между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) протофибриллами находятся короткие поперечно ориентированные отростки (мостики). При сокращении тонкие протофибриллы внедряются между толстыми, продвигаясь к мезофраг-мам внутрь полоски Н, при этом толстые миозиновые тяжи приближаются к полоскам Z, упираясь в них в конце сокращения, так что диск И как бы исчезает.

При взаимном скольжении актиновых и миозиновых протофибрилл число поперечных мостиков увеличивается, и они активно перемещаются. Величина саркомера при этом уменьшается.

Количество миофибрилл и саркоплазмы в разных мышечных волокнах различно. В мышцах большинства животных миофибриллы располагаются плотным пучком в середине волокна (плотный тип строения волокна), а у других животных несколькими пучками, разделенными прослойками саркоплазмы (рыхлый тип строения волокна) (рис. 64).

Рис 65. Схема строения мышцы

1 - наружный перимизий 2 - внутренний перимизий, 3 - кровеносные сосуды, 4 - нерв 5 - жировые клетки, 6 - эндомизий 7 - мышечные волокна в поперечном разрезе (точками обозначены миофибриллы в мышечных волокнах)

Группы поперечнополосатых мышечных волокон при помощи соединительной ткани (эндомизий) связываются в пучки I порядка (первичный мышечный пучок). Несколько пучков I порядка более значительным количеством соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в пучки II порядка (вторичный мышечный пучок). Пучки II порядка, соединяясь между собой при помощи новых слоев соединительной ткани, образуют пучки III порядка (третичный мышечный пучок) и т. д. Наконец, самые наружные слои соединительной ткани окутывают всю мышцу (наружный перимизий). Все прослойки соединительной ткани, проходящие между пучками различных порядков, а также между отдельными волокнами в пучке, связаны и составляют единый соединительнотканный каркас - строну мышцы (рис. 65) По прослойкам соединительной ткани проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Иннервируется поперечнополосатая мышечная ткань черепномозговыми и спинномозговыми нервами. В составе последних находятся как двигательные волокна, передающие возбуждение от головного мозга в мышцу, так и чувствительные, передающие возбуждение от мышцы в головной мозг. Контролируется работа мышц непосредственно корой головного мозга.

Дата публикации:2013-04-24

Просмотров:2190

Вернуться в оглавление:

Комментария пока нет...


Имя* (по-русски):
Почта* (e-mail):Не публикуется
Ответить (до 1000 символов):







 

2012-2018 lekcion.ru. За поставленную ссылку спасибо.