Разделы

Авто
Бизнес
Болезни
Дом
Защита
Здоровье
Интернет
Компьютеры
Медицина
Науки
Обучение
Общество
Питание
Политика
Производство
Промышленность
Спорт
Техника
Экономика

Соцветие как особый тип побеговых систем

Общая характеристика соцветий. Часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащую для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененную, называют соцветием. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.

Переход побега к цветению сопровождается интенсификацией и ускорением процессов роста и формообразования. При этом верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется, формируя зачатки цветков. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает внутри почки, как единое целое. Расчлененность соцветия становится более заметной позже, после распускания почки, в фазе видимого роста. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказываются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодоношения соцветия или их части отмирают и опадают с растения.

Листья в области соцветия могут быть разными. Соцветия, в которых прицветники (т.е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки, называют фрондозными, облиственными (например, фуксия, фиалка трехцветная, вербейник монетчатый). Брактеозными называют соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации — брактеями (ландыш, сирень, вишня). Наконец, у голых (эбрактеозных) соцветий прицветники вообще редуцированы (дикая редька, пастушья сумка и другие крестоцветные). Между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы.

В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает вероятность перекрестного опыления отдельных цветков как у ветроопыляемых, так и у насекомоопыляемых видов. Неодновременное распускание цветков в пределах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.

В зависимости от степени разветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (гиацинт, черемуха, подорожник и др.). У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а частные соцветия (их называют еще парциальными или элементарными), т.е. ветвление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, бирючина, калина и др.).

Положение соцветий в побеговой системе растения. В настоящее время большинство ботаников1 рассматривают цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих и опадающих после плодоношения, как структурное единство, называемое объединенным соцветием, иначе синфлоресценцией. Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений, что создает большие преимущества для сравнительно-морфологических и эволюционных исследований.

Строение синфлоресценции поясняет схема изображающая разветвленный побег возобновления у симподиально нарастающего травянистого многолетника. На нижней части такого побега в пазухах розеточных листьев обычно закладываются почки возобновления, обеспечивающие отрастание надземных органов растения. Данный участок побега называют поэтому зоной возобновления. Со временем он входит в состав многолетней части растения. Выше расположена так называемая зона торможения, т.е. неразветвленный участок побега, где пазушные почки или недоразвиты, или вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения - это зона обогащения. Главный побег заканчивается главным соцветием, отделенным от зоны обогащения так называемым основным междоузлием. Побеги обогащения также обладают зонами торможения и обогащения, а наверху завершаются соцветиями. В своем строении они как бы повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями.

Морфологические признаки соцветий. В описании разных рангов соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых являются:

• наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и эбрактеозные соцветия;

• порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на простые и сложные;

• способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или си.мподиальным.

В случае моноподиалъного нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными,ботрическими, например у иван-чая, пастушьей сумки и др. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным , например у незабудки, картофеля, фацелии и др.;

• поведение апикальных меристем главного побега и паракладиев. У одних растений эти апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветия относят к закрытым или определенным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными. В открытых соцветиях цветки распускаются акропетально, т.е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветнымц.

Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагаются только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например, у представителей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и паракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок и др.).

Основной вариант простых соцветий – кисть, характеризуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), эбрактеозные (сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветия с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примулы).

Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна хмелевая).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства сложноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т.е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных — открытые бокоцветные соцветия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними - находящиеся в ее центре. Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной прицветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных; таким путем обертка лопуха способствует распространению семян.

Сложные соцветия. В полителических синфлоресценциях сложные соцветия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мотыльковых, норичника и др.).

Двойные, или сложные кисти - такие соцветия, в которых на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от типичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные парциальные соцветия представлены не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти.

К двойным (сложным) кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства зонтичных. В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) характерны соцветия сложные колосья, также морфологически близкие к двойным кистям. В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже спирально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья в колосках, т.е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метельчатые соцветия. Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние паракладии или парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым расположением боковых веточек. При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды — сложные соцветия с симподиалъным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких - наверху.

Монохазии — такие цимозныесоцветия, в которых каждая материнская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, петуния, незабудка); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустившаяся часть монохазия закручена спирально.

Плеохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями.

Тирс — сложное соцветие с моноподиалыю нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой).

Дата публикации:2014-01-23

Просмотров:807

Вернуться в оглавление:

Комментария пока нет...


Имя* (по-русски):
Почта* (e-mail):Не публикуется
Ответить (до 1000 символов):







 

2012-2018 lekcion.ru. За поставленную ссылку спасибо.