Разделы

Авто
Бизнес
Болезни
Дом
Защита
Здоровье
Интернет
Компьютеры
Медицина
Науки
Обучение
Общество
Питание
Политика
Производство
Промышленность
Спорт
Техника
Экономика

Кардиомиоциты

Структура сердечной мышечной ткани животных.

Сравнительная гистология сердечной мышечной ткани

Лекция № 4

Сердечная мышца позвоночных имеет клеточное строение и представлена тремя субпопуляциями кардиомиоцитов:

1 - кардиомиоциты желудочков

2 - кардиомиоциты предсердий «рабочие миоциты»

3 - миоциты проводящей системы сердца

Структура миоцитов сердца детально изучена в работах П.П.Румянцева и его учеников (70-90 е годы ХХ века).(Румянцев, 1990).

 

Рис. 4.1.1. Микрофотография и схема строении кардиомиоцитов

Отдельная клетка миокарда сердца имеет довольно крупные размеры (табл. 1), как правило, одно- два крупных ядрер и хорошоразвитую систему миофибрилл.

У человека доля дву- ядерных миоцитов составляет в желудочке 10-13%, а многоядерные клетки составляют меннее 1%.

 

 

Рис. 4.1.2. Гистология сердечной мышцы млекопитающих (кардиомиоциты и клетки волокон Пуркинье)

 

 

Рис 4.1.3. Ультраструктура кардиомиоцита желудочков сердечной мышцы млекопитающих (по: Крстич, 2001)

 

 

Среди особенностейорганизации кардиомиоцитов (по сравнению со скелетными мышцами) следует отметить следующие:

 

- сильное развитие митохондрий особого «цепочечного типа». Отдельные митохондрии располагаются между миофибриллами,образуя длинные цепочки. Каждая митохондрия соединена в соседней с помощью специализированного межмитохондриального контакта (ММК).Они образуют единую энергетическую систему миоцита и есть в сердечной ткани всех позвоночных, а также у моллюсков и насекомых. Кроме выше описанных т.н. «цепочечных, межфибриллярных»митохондрий, в миоцитах есть еще две субпопуляции митохондрий: субсарколеммальная – группы митохондрий, расположенных в местах прилежания капилляров и околоядерная - группы митохондрий концентрирующиеся в ядерной области. Во всех субпопуляциях между митохондриями есть ММК.

-L – система в кардиомиоцитов развита слабее, чем в скелетных мышцах, образуя сплошную сеть мелких продольных и поперечных анастомазирующих канальцев и цистерн. В отличие от скелетных мышц, каналы L –системы образуют не только триады и диады в месте контакта с Т-трубочками и сарколеммой, но контактируют с сарколеммой в различных участках миоцита, образуя т.н. субсарколеммальные цистерны.Общий объем, занимаемый L-системой в кардиомиоците составляет около 4% его объема.

- Т-система, наоборот, развита значительно сильнее, чем в скелетной мышце. Т-каналы имеют средний диаметр в 150-200 мкм (против 40 мкм в скелетных мышцах) и имеют вид широких разветвленных каналов, входящих в кардиомиоцит на уровне z – дисков. Полагают, что по Т-системе в сердце распространяется не только импульс, но и поступают в клетку метаболиты.

Объем Т-системы составляет до 35% объема клетки ( в скелетных мышцах – 0,5%).

 

Рис. 4.1.4. Схема ультраструктурной организации кардиомиоцита млекопитающих

(по: Крстич, 2001)

 

 

Рис. 4.1.5. Фрагменты организации Т-системы кардиомиоцитов млекопитающих

(по: N.Severs, 2000)

 

 

Рис. 4.1.6. Фрагменты организации L-системы в кардиомиоцитах млекопитающих

(по N.Severs, 2000)

 

- присутствие в сердкечной мышцы специальных межклеточных контактов между кардиомиоцитами - вставочных дисков (intercalated discs). Это специализированная структура сердечной мышцы, предназначенная для соединения отдельных миоцитов в единую морфо-функциональную системы мышечных пучков (волокон) миокарда.

 

Рис. 4.1.7. Элементы структуры кардиомиоцита млекопитающих

(по; Крстич, 2001)

 

Рис. 4.1.8. Схема строения пучка кардиомиоцитов в миокарде млекопитающих.

Хорошо видна система вставочных лисков (5), соединяющих отдельные клетки в пучок. (по: Крстич, 2001)

В состав ИД входит комплекс специализированных контактов: промежуточные соединения ( fascia adherens), щелевые контакты (gap junction) и десмосомы (desmosomes). В их составе множество специализированных белков, они всегда проходят на уровне Z- дисков и связаны с сарколеммой. (см. Лекцию 1, строение сарколеммы).

Рис.4.1.9. Cтруктура интеркалярных дисков кардиомиоцитов

(по: N.Severs, 2000)

 

Промежуточные соединения и десмосомы предназначены для соединения миофибрилл с десминовым цитоскелетом и кадхериновыми контактами соседних плазматических мембран миоцитов, а gap junction предназначен для передачи электрических импульсов между миоцитами при возбуждении сокращения.

Коннексоны, входящие в состав щелевых контактов состоят из шести коннексинов- 43, в каждой клетке во вставочном диске имеет целая система дисков. В центре находится канал, способный пропускать молекулы до 1KD ( инозитол фосфат, цАМФ, ионы Са и др).

Не все коннексины одинаковые – однаружено до 16 генов, которые контролируют экспрессию разных видов коннексинов ( коннексин-43, 40,45). Разные коннексины обнаружены в составе контактов в разных участках миокарда, по-видимому определяя какие-то функциональные различия этих участков миокарда. Располагаются они вдоль длинной оси миоцитов, тогда как десмосомы и промежуточные соединения (зоны слияния) поперек, и обладают низким электрическим сопротивлением.

- миоциты предсердий помимо сократительной функции, обладают секреторной активностью, синтезируя ряд гормонов:

1. - кардиодилатин и его производное - кардионатрин (предсердный натрийуретический пептид),

(он вызывает сокращение гладких мышц артерий, увеличивает почечный кровоток, ускоряет фильтрацию и выделение натрия)

2 -энкефалининвертаза – (пептид, регулирующий синтез энкефалина и других «опиоидных» нейропептидов

- кардиомиоцитыв большей степени, чем скелетные мышцы, зависят от концентрации ионов Са во внеклеточной жикости. Именно Са из внеклеточной жидкости попадая в цитоплазму кардиомиоцитов индуцирует Са-зависимый мехенизм освобождения Са из цистерн гладкого ретикулума. Изменение количества ионов Са, высвобождающегося из цистерн ретикулума сильнее влияет на сокращение сердечной мышцы, чем Са в L - цистернах скелетной мышцы. В связи с этим свойством, любое изменение концентрации ионов Са во внеклеточной жидкости и изменение Са проницаемости кардиомиоцитов (медекаментозное, гормональное, вегетативное) очень сильно влияет на работу сердечной мышцы.

 

 

 

- предсердные миоциты, согласно таблице, приведенной выше,мельче желудочковых миоцитов и имеют ряд специфических черт строения: несколько ядер, иногда полиплоидные (до 8с), хорошо развитая система ШЭC и АГ, система секреторных гранул.

 

 

Рис. 4.1.10. Иммуноцитохимия кардиомиоцитов (в культуре). Красным обозначены фибриллы актинового цитскелета, зеленым – бактериальная инфекция (эндотоксины) при сепсисе.

Рис. 4.1.11 Иммуногистохимия кардиомиоцитов. Красный цвет – а-актинин, зеленый – кровеносные сосуды, голубой – ядра кардиомиоцитов и других клеток.

4.2. Клетки проводящей системы сердца млекопитающих.К проводящей системе сердца относят группу узлов (синусно-предсердный, предсердно-желулочковый и проводящие пучки, пронизывающие весь миокард)

Клетки синусно-предсердного узла являются самыми главными в работе проводящей системы и обладают ритмической (пейсмекерной) активностью. Они довольно сильно отличаются по морфологии от обычных кардиомиоцитов:

- имеют мелкие размеры (20-30 х 8 мкм)

- очень мало миофибрилл и митохондрий

- довольно бедная органоидами цитоплазма

- состоят из двух субпопулляций – центральная группа мелких клеток (Р клетки)и периферические более крупные клетки (с большими числом миофибрилл). последние передают импульсы в пучки проводящей системы сердца.

Клетки предсердно-желудочкового узлавесьма гетерогенны по размерам, но по своей морфологии напоминают клетки СПУ: они также бедны миофиламентами, имеют слабо развитую систему вставочных дисков и системы L и Т- каналов

Клетки проводящих пучков ( гисса, Кента и др) и клетки Пуркиньенаряду с

общими чертами, имеют четко выраженные систематические различия. Условно выделяют три группы млекопитающих с разным типом строения клеток Пуркинье и пучков

1 – крупные млекопитающие и, в первую очередь, копытные (овцы, козы, лошади, коровы, свиньи). У этих млекопитающих клетки Пуркинье самые крупные (диаметром до 80-100 мкм), но с малочисленными, периферически расположенными миофибриллами и широкой центральной частью, занятой саркоплазмой с несколькими ядрами, аппаратом Гольджи и многочисленными гранулами гликогена.

2 – млекопитающие средних размеров(собаки, кошки) и человек. У этих млекопитающих клетки Пуркинье более мелкие и их популяция более гетерогенна, чем в первой группе. Так, если в левой ножке Гиса преобладают типичные клетки Пуркинье со слаборазвитой системой миофибрилл, то в правой, напротив, клетки содержат много пучков миофибрилл и напоминают по структуре типичные кардиомиоциты. Среди них вcnречаются и гигантские клетки, напоминающие клетки Пуркинье копытных.

 

Рис. 4.2.1. Строение элементов проводящей системы сердца. Световой микроскоп

(по Крстич, 2001)

 

3 – мелкие млекопитающие (мыши, крысы, кролик, хорек и др). У этих млекопитающих типичные клетки Пуркинье встречаются только в составе ножек Гиса и в районе их разветвления в желудочках. В волокнах Пуркинье клетки проводящей системы все меньше и меньше отличаются от соседних рабочих кардиомиоцитов – они имеют хорошо развитую систему миофибрилл, четкие вставочные диски, систему L-каналов и терминальных цистерн (хотя по общему количеству миофибрилл они все-же уступают кардиомиоцитам:

хорек– клетки пучка Гиса объем миофибрилл - 27-33%

предсердно-желудочковый узел - 32%

рабочие кардиомиоциты - 54%

Морфологические различия рабочих и проводящих миоцитов сердца сопряжены со значительными различиями в цитохимии этих клеток. В клетках проводящей системы обнаружено:

- значительное количество гликогена

- низкая активность основных ферментов цикла Кребса и дыхательной цепи ( сукцинатдегидрогеназы, изоцитродегидрогеназы, цитохромоксидахы и др)

- более активны ферменты гликолизного цикла ( малатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа), что свидетельствует о преобладании анаэробных процессов в клетках проводящей системы

- высокая активность ферментов лизосомальной системы

Клетки проводящей системы имеют богатую систему иннервации, в основном адренэргические и катехоаминэргические эфферентные окончания и многочисленные афферентные окончания.

 

 

 

 

 

Рис. 4.2.3. Схема ультраструктуры клеток волокон Пуркинье

(по Крстич, 2001, Шубникова и др, 2001)

Дата публикации:2014-01-23

Просмотров:1770

Вернуться в оглавление:

Комментария пока нет...


Имя* (по-русски):
Почта* (e-mail):Не публикуется
Ответить (до 1000 символов):







 

2012-2018 lekcion.ru. За поставленную ссылку спасибо.